前言
在達爾文的《物種起源》的基礎上建立起來的達爾文學說如今已經成為了研究動物進化的基礎理論。
“自然選擇”理論毫無疑問是達爾文提出的進化學說的關鍵內容。
它的要點是：
自然界中的任何動物都能依靠自身的繁殖能力將物種延續下去，它們都具備無限繁育后代的潛力。導致這種潛力在實現過程中受阻的原因就是生物間的生存斗爭，這種“生存斗爭”就是自然選擇的重要內容。
為了讓動物族群在一定的時間里在數量上保持穩定，生物物種之間保持平衡，自然界中會通過大量的生存斗爭活動對物種進行篩選。
激烈的物種外競爭和殘酷的物種外競爭催生出“有利變異”，使得物種開始向新物種演變，只有經歷有利變異的物種才能在生存斗爭中存活，并不斷地繁衍下去。
而這些被保留的有利變異在一代又一代的基因傳承中被慢慢積累，保證了生物進化的循序漸進，一直推動著生物進化。
而烏龜，這個進化論下的BUG，科學家在研究它的進化歷程時屢次碰壁，而如今有關它起源和龜殼形成的兩大問題至今仍有爭論。
動物進化學說
在討論烏龜進化過程的問題前，我們先來看看達爾文進化論學說中有關動物進化的相關理論。
進化形式
而動物進化也有不同的進化形式，大致可以分為5類，按照進化內容可以分為大進化和小進化。
5類進化形式中第一種是線性進化（前進進化），指單一物種隨著時間的推移不斷進化，是最為基礎和普遍的進化形式。
同時，物種在進化過程中具有線性規律。在生理結構的進化過程中，動物通常會按照線性規律逐步進行演化，在特定部分進化完成后再進行下一部分，而不是跳躍式的。
第二種為趨同進化，指不同物種在面臨自然選擇時進化出具有相似性的身體結構或形態特征，而發生這一進化形式的大前提是這些物種生活在類似的自然環境中。
第三種為平行進化，指同源的兩個或兩個以上的物種在類似自然環境中進行同向進化，同時又獨立的形成了類似的生物特征。
第四種為停止進化，顧名思義是指生物在很長一段時間里進化速度十分緩慢，或者停止進化過程。
第五種為趨異進化，也可稱之為分歧進化和適應輻射，其中適應輻射是趨異進化的變種。
在進化過程中，在不同自然環境中朝著不同進化方向前進的過程就是趨異進化。倘若單一族群內的成員在進化中朝著多個方向發展，并出現了明顯的生物性差異，就可以判定為適應輻射。
同時，進化具有不可逆性，也就是說，進化過程中被淘汰的身體結構不會重新發育出來，經過演變后的新物種不會恢復到進化前的生物狀態，而那些經歷了物種絕滅的生物永遠不會再次出現。
進化例證來源
進化論中動物進化的例證多來自比較解剖學、古生物學、胚胎學、動物地理學及動物生理免疫學5個方面，其中前兩種是在研究動物進化中最常使用的兩種科學方法。
在比較解刨學中，同源器官是解開絕大多數動物進化之謎的鑰匙。在進化過程中不同動物物種即使最終演化出了不同的生理結構，也會保留著基礎結構，而這些相同的基本結構與動物的胚胎發育有關。
在動物胚胎發育和進化過程中，會有些器官和身體部分被保留，例如人的前肢，牛和馬的前蹄，貓的前腳。
除此之外還有同功器官，這些器官的細胞來源和生理結構不同，但是有著一致的功能和形狀。
對于烏龜起源的相關科考活動還得依賴古生物學家。古生物學可以直接為絕大多數生物的進化歷程提供直接例證，這些例證的直接載體就是埋藏在地下的古生物化石。
這些遺跡和骸骨一般是這些動植物在進化各個階段的直接證明。科學家可以根據地層中的生物化石進行研究，在分類對比后就能查實該生物自誕生以來的演化進程。
獨特的生理結構——龜殼
要想解決烏龜起源這一難題，就得先弄清楚它最獨特的身體結構——龜殼到底是怎么來的。
見過龜殼完整結構的人應該知道，烏龜的龜殼其實是它身體骨骼系統的一部分，高高隆起的龜殼和烏龜的身體緊密相連。
有關烏龜龜殼形成的說法大致可以分成兩類，“骨性皮膚說”和“肋骨起源說”。
骨性皮膚就是骨鱗，這是一種脊椎動物硬骨魚類特有的魚鱗，是真皮性骨板發育成型后的產物。
持這類說法的人認為，和烏龜同一時期的鱷魚、巨蜥、中華鱘和部分恐龍都有骨鱗，在已發掘的生物化石中，有大量的古生物和烏龜一樣，帶有厚厚的殼部，這能說明烏龜的龜殼正是由骨磷演化為來。
“肋骨起源說”的支持者認為，龜殼是由烏龜的肋骨發育形成的，在長時間的進化中，烏龜的骨骼和背部連為了一體。與前者采用的“古生物學例證”不同，這些科學家的理論和例證來自胚胎學。
通過對烏龜胚胎的研究觀察他們發現，現代烏龜在發育過程中會出現肋骨向背部發育的傾向，這些跡象可以表明那些烏龜祖先的龜殼就是由肋骨發育而來的。
然而不論是從古生物學還是胚胎學的角度，這兩種觀點都缺乏最直接的例證——那就是遠古烏龜的化石。
直到2008年，“半甲齒龜”化石的出現在這場爭論中起到了蓋棺定論的作用。
“半甲齒龜”是現代烏龜的老祖先，同時也是烏龜進化過程中非常重要的一個物種。這種龜類的化石在貴州關嶺的三疊紀地層中被首次發現，因此也稱“關嶺龜”。
古生物學家們通過對這些形成于2.6億年到2億年前的三疊紀地層進行取樣研究得出一個結論：
半甲齒龜生活在晚三疊紀時期（距今約2億2500萬年前），它們的背部并沒有甲殼，而是存在于腹部，同時上下頜都有成排的牙齒。這一研究成果已經能夠說明龜殼不是由骨磷組成的，而是來自烏龜身體內部。
這一研究成果也讓科學家將更古老的一種龜類結合了起來，那就是正南龜。
古生物學家們認為，正南龜是二疊紀-三疊紀滅絕事件中的幸存者。這次生物大滅絕事件發生在古生代二疊紀和中生代三疊紀之間，距離現在已經過去了2.51億年。
這場持續了6萬多年的生物大滅絕事件使得地球上75%左右的陸生脊椎動物永遠消失，而正南龜就包含在了殘存下來的25%的陸生脊椎動物物種之中。
正南龜體內有8對較堅硬的肋條，這些肋條的長度和寬度都很大，在正南龜體內都占到了很大的比例。古生物學家認為在當時正南龜為了躲避自然災害開始不斷向地下遷移，在持續時間達到數萬年的挖掘過程中，正南龜開始進化出更堅硬、更寬大的肋骨。
也就是說，烏龜的龜殼演化出來的初衷其實是方便烏龜的祖先躲避地表惡劣環境時的挖掘活動。
烏龜起源之謎——科學家的“噩夢”
龜殼將正南龜和半甲齒龜聯系了起來，但到了這個階段，烏龜起源的謎題還是沒有徹底解開，而科學家們已經推翻重來多次了。
最初科學家認為，原顎龜是烏龜的始祖。這種古老的龜鱉目動物的化石最早在德國發現，隨后在泰國地區也被找到。
從古生物學家的考察結果來看，原顎龜誕生于三疊紀末期（約1億9600萬年前）。這種巨型龜類動物體長可以達到6.2米，它和現在烏龜有很多相似的身體構造。原顎龜的的背部有一個大型的甲蓋，在堅硬的甲殼上還長滿了角質鱗片，在腹部也長有骨質甲殼。同時，它的龜殼也與體內的骨架相連接。
但是半甲齒龜的出現使得烏龜這一物種的年齡再次變大，至少提前了3000萬年以上。但是“好景不長”，祖龜化石的出土再次推翻了科學家的推論。
2015年，德國出土的距今約2.4億年的羅氏祖龜的化石將人們的目光吸引了過來。科學家認為，羅氏祖龜是在半甲齒龜的前一個形態，是更古老的一種龜類。
不過因為標本殘缺，科研價值較低，對于祖龜的研究進展十分緩慢，從祖龜到半甲齒龜的這段進化進程成了空白。
但是，對于正南龜的研究又一次推翻了科學家的猜想。
原來，正南龜化石中的龜殼結構與現代烏龜更接近，在那時烏龜肋骨就有了演化成為烏龜外殼的趨勢。而祖龜和原顎龜是在正南龜基礎上演化出來的分支。
看來，還是對于烏龜龜殼的相關研究幫助科學家走上了解開謎題的正軌。
來自美國丹佛自然科學博物館的古生物學家泰勒·萊森對于烏龜肋骨的演化曾作過以下說明：
“肋骨是一類相當“乏味”的骨頭，無論是鯨還是蛇，無論是人還是恐龍，肋骨的樣子幾乎都差不多，但烏龜是個特例。利用肋骨發育起來的龜殼為烏龜的生存提供了保障，同時也成為研究這一物種的最佳入手點。”
如今的古生物學界認為，現代烏龜由正南龜發育而來，它們誕生于距今約2.85億年的非洲南部。
烏龜的進化史可以看作是龜殼的發展史，從一開始龜類動物的肋骨開始向上延伸，為了適應環境而不斷提升肋骨寬度和長度。
在正南龜脊柱變長、肋骨逐漸在背部連接的過程中，更多過渡龜類物種出現，直到進化成了現在烏龜的模樣。
結語
對于烏龜肋骨進化歷程的忽略使得科學家們一次又一次地推翻之前的論斷，烏龜的祖先和龜殼的形成也成為了兩個令人頭痛的難題。
在動畫進化論中，科學家們使用的基礎理論似乎對烏龜并不是很管用。
就拿肋骨來說，肋骨為動物活動提供支撐，同時能夠調節呼吸作用。但是對于烏龜這樣的四足爬行動物來說，寬大堅硬的肋骨極大地降低了移動速度，使得它們變得相當笨重。雖然也形成了龜殼這樣的天然屏障，烏龜在生物圈中還是處于很弱勢的生物。
這其實也不符合進化論的相關理論，難道限制自己的移動、影響體內呼吸運動也在烏龜的意料之中嗎？烏龜的進化過程難道不和達爾文學說中的“有利變異”沖突嗎？
總的來說，烏龜確實是很奇特的生物，甚至在某些方面成為了進化論中的一大“漏洞”。相信在未來更多的烏龜化石出現后，我們對于烏龜的研究會更加深入，也一定會解開烏龜起源這個謎題。
