家犬是人類的好朋友，那么它是從哪里起源，又是怎樣在全世界擴散的?這一直是人們十分關心的一個問題。
不久前，中國科學院昆明動物研究所張亞平院士領導的國際合作團隊，在家犬起源遷徙方面的最新研究進展——《走出東亞南部：家犬在全球遷徙的自然史》，在著名學術期刊《細胞研究》在線發表，引起了很多人的關注。我們特邀論文的作者之一，中國科學技術大學與昆明動物研究所聯合培養博士生楊賀川撰文向讀者作詳細解讀。
家犬起源問題曾有多種答案
關于家犬的研究能夠引起公眾的廣泛興趣，并不使人感到奇怪。現在世界上有400多種性情不同、形態各異的品種犬。這其中既有小巧可愛的吉娃娃，又有體型巨大的大丹犬;既有兇猛強悍的藏獒，又有性格溫順的拉布拉多獵犬;既有至少2000年前就已存在的松獅犬，又有品種歷史不足200年的德國牧羊犬。正是由于家犬群體內存在如此豐富的多樣性，使其可以勝任寵物犬、獵犬、雪橇犬、導盲犬、緝毒犬、搜救犬等種種不同的角色，成為人類最親密的伙伴。
盡管相互之間差異巨大，這些不同的家犬群體卻有一個共同的祖先——灰狼。作為一種攻擊性非常強的危險捕食者，灰狼是如何從野外一步步登堂入室靠近我們，進而成為我們身邊忠心耿耿的守衛者、朝夕相處的陪伴者?這樣的轉變又是從什么時間開始，在什么地方發生的?這些問題一直是公眾和相關研究者關注的熱點問題，也是領域內許多科學家爭論的焦點問題。
對于這些問題，研究人員曾根據不同的材料，通過各異的研究手段給出了多個不盡相同的答案。例如，對于家犬的起源地點，不同的研究小組先后給出了東亞、中東、歐洲、中亞等不同的答案。而對于家犬的馴化時間，不同的科學家也給出了從10000年前到32000年前之間多個不同的時間點。
DNA研究破解生命遺傳密碼
要解決這些問題，一個重要的手段是從基因組DNA入手。DNA是生命的遺傳物質，基因組DNA保存了調控生物體生長發育的幾乎所有的信息。在生物體的世代交替過程中，基因組DNA從上一代傳遞到下一代。隨著時間的推移，基因組的DNA序列會累積各種突變。包括動物在內的有性生殖的生物的基因組，又會發生不同DNA序列間的重組，這樣在每個個體的基因組內都蘊含了來自不同時期的多個祖先的序列。這樣就使得我們可以通過研究當代家犬的少量樣本的基因組DNA，推斷整個家犬群體的歷史。正所謂，一沙一世界，這句禪語在群體遺傳學研究中，有著現實的意義。
近十年來發展起來的DNA二代測序技術，具有高通量的特點，使研究人員可以在短時間內對生物的基因組進行測序。正是在這樣的背景下，張亞平院士領導的團隊收集了采自世界各地的12只灰狼、27只土狗(未經歷品種化的家犬群體)和19只不同品種犬的樣品。利用二代測序技術對這些樣品進行了全基因組測序。有了這58只犬科樣品的基因組的數據，研究人員利用群體遺傳學的各種手段，對家犬的遺傳多樣性、群體結構和群體歷史等方面進行了仔細的研究。
研究人員發現，盡管家犬的祖先灰狼在全球具有非常廣泛的分布，但各地的家犬并不是從各地的灰狼演化而來，而是有一個共同的起源。通過比較來自不同地區的家犬群體的遺傳多樣性，研究人員發現來自東亞南部地區的家犬群體具有最高的多樣性。就像在現代人類起源的研究中，來自起源地——非洲的人群持有最高的遺傳多樣性一樣，我們也可以據此推斷家犬的起源地為東亞南部地區。
系統發育樹的結構也支持以上的結論。系統發育樹是根據群體的遺傳差異數據，提煉出的反映不同群體間親緣關系的一種樹形結構。通俗地來講，系統發育樹也就相當于這些研究對象的家譜。在系統發育樹上，每一個枝的末端代表一個群體;其中古老的群體，會在樹的根部首先分歧出來;親緣關系較近的群體在樹上的位置也會比較近。在這一研究中，來自東亞南部地區的家犬樣品都位于系統發育樹的基部的位置。
從東亞南部起源擴散的路線圖
根據系統發育樹，研究人員能夠確定來自不同地區的家犬群體間的相互關系。這些結果再結合不同群體間分歧發生的時間，就可以讓我們大致了解家犬的起源遷徙歷史。而群體間的分歧時間，則可以通過比較來自不同群體的DNA序列的差異來進行估算。
基于這些分析的結果，研究人員推斷，從3萬3千年前左右開始，東亞南部地區的一些灰狼由于被人類居住地周圍的食物殘余等所吸引，逐漸與其他灰狼群體分離，而與人類慢慢地相互靠近(拾荒者假說)。家犬在這一地區與人類共同生活了上萬年之后，于1萬5千年前開始向西擴散。在到達中東地區后，家犬又從這一地區向非洲和歐洲等地輻射擴散，并在1萬年前左右到達歐洲地區。研究還發現，這些遷徙出亞洲的家犬群體中的一個支系又向東遷徙。在1萬年前左右，這一遷回東亞的家犬群體，在中國北部與當地家犬群體雜交形成了一系列混合群體。這些混合群體和一些從歐亞大陸西部遷回的沒有發生混合的群體，又隨人類遷往美洲地區。
這一工作采用豐富的家犬基因組測序數據，首次揭示了家犬馴化后擴散到世界各地的遷徙路線。這一框架性的研究成果，對于今后家犬的研究工作具有諸多借鑒意義。而鑒于人類與家犬間絕無僅有的跨物種的密切關系，這一研究也為人們了解人類過去的社會活動和遷徙歷史提供了參考材料。
與考古研究成果還不能很好吻合
這一工作是基于群體遺傳學的研究手段，通過對全基因組數據分析得出的結論。在各種分子生物學的技術應用到群體歷史方面的研究之前，人們主要是通過考古學的手段對家犬的演化歷史進行研究。比較遺憾的是，目前已發掘的比較古老的家犬化石都不是在東亞南部地區發現的。考慮到考古學研究手段的一些局限性，這一現象也并不讓人意外。
考古學方法的這些局限性在家犬起源研究中主要表現為以下幾個方面。首先，在家犬馴化的早期，其和灰狼在形態上的差異可能并不明顯，因此很難從化石上對兩者進行區分。其次，化石的保存受到諸多氣候和地理因素的影響，例如東亞南部地區氣候溫暖潮濕，不適合化石的長期保存。第三，不同地區的考古發掘情況也是不同的，這就造成不同地區家犬化石研究水平的不均衡。最后，不同地區化石的研究是呈碎片化的，缺少像遺傳學中的遺傳物質那樣的載體可以將不同地區的化石納入一個體系當中。
考古學方法也有許多獨有的優點。例如，通過考古學的方法，我們可以對家犬的食性，不同時間和地區的形態的變化，以及家犬在祭祀、陪葬中的使用等情況進行了解。從而，可以使我們對家犬在人類社會中的角色有更加立體豐富的認識。所以，假如能將考古學手段與遺傳學手段相結合，應該能產生更多很有意思的結果。而古DNA測序技術的發展，正在逐步將這一愿景變成現實。
===延伸閱讀===
古DNA測序令人期待
近年來古DNA測序技術發展迅速，尤其在人類學研究中，有許多重要成果產生。例如，通過對古人類尼安德特人和丹尼索瓦人的基因組DNA的研究，讓人們得以發現現代人的基因組中混合有這兩種古人類的組分，從而揭示了人類演化的復雜歷史。目前測定的最古老的人類的基因組距今約有4萬5千年，而測定的最古老的基因組是距今約70萬年前的馬的基因組。也就是說，古DNA測序技術應該可以覆蓋家犬馴化的整個歷史。
古DNA測序技術現在也已經在家犬研究領域開展起來。目前，由英國牛津大學的格雷格?拉森教授領導的國際團隊正在開展家犬古DNA的測序研究。因此，這一領域也被《科學》雜志列為2016年值得期待的十大重要突破之一。相信隨著這些基因組數據的極大豐富，人們對家犬的歷史會有更為深入細致的了解。（文章來源于楊賀川，版權歸作者所有）
