蜘蛛的群居性和社會性是個非常有意思的話題，其演化來源可能有很多個。所以這個問題值得好好回答一下。 （簡化版答案：只要條件允許+不限制時間長度，幾乎所有蜘蛛都可以以群居的方式生活，但具備社會性的，直到2016年為止，也只發現了來自于漏斗蛛科、球蛛科、隆頭蛛科、卷葉蛛科、蟹蛛科、巨蟹蛛科和貓蛛科的約25種） 在我看來，蜘蛛中的群居和社會性現象可以劃分為五個層次，這層次的劃分可能也與蜘蛛社會性的演化有關： 以下分別詳細解釋這五個層次的表現和相互間的區別。 一、“資源極大豐富下的烏托邦”式假群居 這一層次的表現是在食物供給非常充足的前提下，大部分原本傾向于獨居的蜘蛛也能夠容忍與同種，甚至異種個體高密度共存，看上去似乎是在“群居”。例如下圖中，在高不到1米、長約40厘米，寬約70厘米的狹小空間內就有4種園蛛科蜘蛛、2種肖蛸科蜘蛛和1種球蛛科蜘蛛共同結網，總數共二十余只： 但這種“表面上的群居”其實只是在食物極度豐富的條件下，蜘蛛間的沖突幾率和對彼此的攻擊欲望均大大降低而出現的一種特殊情況（獵物密度高就不用結大網或頻繁變換結網地點，前者為高密度共存創造了條件，后者降低了誤入其他蜘蛛蛛網引發攻擊的可能性）。一旦環境變化，食物來源減少，沖突發生的頻率就迅速上升，“群居”現象很快就不復存在。 二、“邊界感明確前提下的守望相助”式群居 這一層次與上一層次的區別在于： 換言之，這類蜘蛛實際上是用食物上的讓步換來了一定程度的互助收益。有這種群居習性的蜘蛛主要是絡新婦亞科、漏斗蛛科和皿蛛科下的部分種類。例如在國內已經從華南沿海一路擴散到環渤海灣地區的棒毛絡新婦Trichonephila clavata 就以“讓人看了起雞皮疙瘩”的高密度大量共存而著稱： 而它們通過讓渡生活空間和食物所獲得的，通常是安全性的提高和交配季節尋找配偶的便利。例如Hodge和Uetz（1992）在觀察毛絡新婦屬的T. clavipes 時發現它們在群居狀態下可以用振動的方式通過相互連接的蛛網傳遞警戒信息，因此可以比獨居時更快地對更遠處的威脅作出反應，從而大大降低了被捕食的概率。 但互助并不意味著一切資源都可以無條件共享，這類蜘蛛的地盤意識仍然非常強烈，必須擁有自己結的網作為生活和捕獵場所。如果有蜘蛛在非求偶的情況下闖入了其他蜘蛛的網，一樣有可能被驅逐，甚至被殺死。因此這類蜘蛛的習性只能算作是群居，還沒有達到社會性的門檻。但目前看來這種群居習性很可能是社會性蜘蛛的演化起源之一。 三、“離別前讓我再看你一眼”的暫時群居 這種現象是指許多蜘蛛的若蛛在孵化并離開卵囊后并不會馬上分散，而是會聚到一起，結起一張被稱作公共網（communal web）的蛛網，并在網內部聚成一團，看上去似乎還彼此戀戀不舍的樣子。例如國內常見的大腹園蛛Araneus ventricosus 的若蛛在離開卵囊后，就會先聚集到一起，過上幾天，甚至幾周后才散開： 和上一個層次相比，這個層次的“群居”不僅能幾乎完全消除對彼此的攻擊欲望，連對個體空間的需求也降到了最低（都擠成一堆了……），在被驅散后也能逐漸恢復聚集。但維持的時間并不長久，因而只能算作是一種暫時性的群居現象。不過，在個別同時還具備母蛛照顧新孵化若蛛習性的種類中，這兩種習性的結合產生了一些新的行為模式，很可能是蜘蛛社會性的另外一個演化起源。 四、“突破邊界，共同合作”的準社會性群居 這一類蜘蛛比前兩類更進一步，它們不僅突破了“各占一張網，各打各的獵”的局限，而且能夠長期保持這種狀態。例如Masumoto（1997）觀察到嫵蛛科的拉氏喜嫵蛛Philoponella raffaryi 不僅會共同結起一張大網，一起生活在網內，而且在遇到有單個蜘蛛無法制服的大型獵物時也能一擁而上群毆之。但在合作捕獵時，它們還只是停留在“離得近的都來幫個忙”的初級階段，并未出現由個體差異決定的職責分化。 五、“具備分工、利他、甚至等級”的社會性群居 終于說到真正的社會性了……目前已知的具備社會性的蜘蛛共約25種（2016年數據），主要來自于： 由于最初發現的社會性蜘蛛都是結網的，而蜘蛛可以利用蛛絲作為信息素的載體或振動的介質來傳遞信息，所以很長一段時間內學術界都認為只有結網的蜘蛛才可能通過聚集在一起結網，進而通過傳遞信息互相影響，最終演化出社會性。但隨后就在游獵性的蟹蛛科、巨蟹蛛科和貓蛛科中發現了具備社會性的種類，再一次刷新了人們的認知。 (蜘蛛:基操了，勿6啊！) （另外我覺得在跳蛛中應該也能發現社會性的種類……國外已經有人拍到過跳蛛聚集成群進攻白蟻窩，捕食白蟻幼蟲并與隨后趕來的兵蟻群對峙了） 和上一類蜘蛛相比，這些社會性蜘蛛不僅會數十只、幾百只甚至上千只一起生活，合作結網、捕獵和搬運獵物，更出現了“崗位”和“階級”的分化，而具體的劃分標準則因種類而異： 體重——Ebert（1998）觀察到巴拿馬雨林里的佳粗腳蛛Anelosimus eximius會根據體重來區別崗位和階級：體重較輕的蜘蛛主要負責編織、清潔和修補蛛網，平時居住在網的外層，因此更多地參與到捕獵工作中，并且傷亡率較高（捕獵本身有一定風險，另外在外層也更容易被天敵攻擊）。而體重較大的蜘蛛則通常呆在較為安全的深處，主要負責產卵和照顧卵囊以及若蛛。 性格——Hunt（2018）等人觀察了南非的灌叢隆頭蛛Stegodyphus dumicola合作捕獵的過程。他們首先用氣流模擬鳥類捕食蜘蛛時的飛行，對蜘蛛進行刺激，然后根據蜘蛛的反應將之區分為“膽大”和“膽小”兩類，再觀察這些蜘蛛在群體中的表現。結果表明：膽大的蜘蛛更多地參與到捕獵工作中，而膽小的蜘蛛則更多地參與到照顧若蛛的工作中。 （其他因素如年齡、經驗等也會對蜘蛛群體中的分工有所影響，此處不贅） 不過，即便同樣是社會性蜘蛛，群體的“和睦程度”也是有區別的。就目前觀察到的現象而言，根據其“友好性”可以區分為三個等級： “自由競爭”級——Amir（2000）等人觀察了灌叢隆頭蛛的進食，發現先進食的蜘蛛總是盡其所能地吃飽，吃凈，使下一只蜘蛛從中能獲得的營養大大減少。 “相濡以沫”級——Viera（2005）等人在對專注粗腳蛛Anelosimus studiosus 的觀察中發現，這種蜘蛛的亞成個體（指再蛻皮一次就將成熟）之間會發生飽食者將剛吃下去的食物吐出來，喂給饑餓者吃的飼喂行為（通常情況下，這種現象只在母蛛喂養自己的子女時出現）。他們還發現，由于交配的需要，饑餓的雄性蜘蛛在相互飼喂時比雌性蜘蛛“更受寵愛”，會得到更多的喂食，增加更多的體重。 “種族平等”級——這是指有些社會性蜘蛛不僅能允許來自其他群落的同種個體加入自己的群落，甚至連不同種類的蜘蛛也來者不拒，可以吸收進來一起生活。Krafft（1975）最早在集社漏斗蛛中發現了這一現象，此后在其他社會性蜘蛛中也觀察到類似的情況。顯然，社會性蜘蛛的這一特點與同為社會性節肢動物的螞蟻、蜜蜂并不相似，反而更像是脊椎動物的群落特征(例如狼群收留人類棄嬰成為“狼孩”)，也再次印證了宋大祥院士的話： 蜘蛛是一類在進化上奇特的類群……撇開它獨特的結網行為不談，它的求偶、爭斗、育幼、學習等行為，與同為節肢動物的昆蟲大相徑庭，反而與高等動物有許多類似之處。 就用上面這句話作為本篇的結尾吧。
哪些蜘蛛具有群居習性，其中具備社會性的又是哪幾種？
蜘蛛的群居性和社會性是個非常有意思的話題，其演化來源可能有很多個。所以這個問題值得好好回答一下。（…
