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NO.2370- 違背祖宗的決定
作者：Phynix
制圖：金槍魚 / 校稿：辜漢膺 / 編輯：金槍魚
迎著早上的陽光，你出門上班。和煦的微風吹拂在你的臉上，聽著清晨鳥兒的歌聲，你感到神清氣爽。你愜意地做了一個深呼吸，讓肺中充盈著新鮮空氣，然后邁著輕快的步伐走向車站。
這一切都是如此的自然，作為一生大部分時間都生活在陸地上的人類來說，的確如此。在空氣中呼吸，直接暴露于日光之中而沒有脫水，在堅實的地面上行走，用耳朵為感官捕捉周遭的環境信息，這些都是陸生脊椎動物才有的特征。
然而，我們遠古的祖先曾經是一生都生活在海洋中的。地球生命起源于海洋，而從適應海洋環境到適應陸地環境，面臨著巨大的挑戰。現代人用 " 上岸 " 來調侃終于完成了一件艱難挑戰，確實也十分貼切了。
我等的魚，它在多遠的未來
（圖：壹圖網）▼
人類的老祖先從海洋中爬上岸，邁出生命演化史上的一小步，可是頗費了一番周折。登上陸地需要做好哪些準備？
以脊椎動物為例，登陸前要面對五大挑戰：支撐、運動、進食、感官、繁育。
① 支撐
想上岸，首先要獲得足夠的支撐。這里的支撐，主要指肢體對體重的支撐。海生脊椎動物因為有水的浮力抵消重力，但陸地環境中沒有浮力，全身的重量就需要更加強勁的骨骼、關節與肌肉進行支撐。
鯨魚的肌肉也和陸生哺乳動物的不同
豐富的肌紅蛋白使它們的肌肉能儲存很多氧氣
（圖：shutterstock）▼
② 運動不同于在水中游泳，有肢體的生物在陸地上行進時主要依靠肢體的前后擺動。在擺動的過程中，手足處的關節也需要能做出相應的翻轉動作，以保證下一步總能穩穩地著地。
在水中和陸地上的不同前進方式
魚（左 1, 2）、蠑螈（右 2）和恐龍（右 1）
（圖：修改自 Kenneth, 2012）▼
在不同的環境中，自然選擇篩選出了特化的肢體造型③ 進食進食與呼吸是相伴隨的，這都涉及到口部運動方式和連接方式的變化。魚類用鰓將血液與水流中的氧氣交換，鰓部開放以供水流通過，活動關節多；而陸生脊椎動物用肺呼吸空氣，腮部閉合，頭骨骨片愈合形成一個結實的頭蓋骨，僅上下頜關節可活動。
魚用開放的鰓吸收水里溶解的氧氣
顏色越鮮紅說明氧氣含量越豐富
④ 感官對于環境的感知與調節方式也要變。魚類在水中靠側線系統感知水流判斷方位，但在陸地上，這套感覺系統則讓位于聽覺。陸生脊椎動物中耳里面的鐙骨，就是由魚類的舌頜骨演化而來。
魚類用于感知水流壓力的體側線
幫助他們在海里不至于迷路
（圖：壹圖網 /shutterstock）▼
⑤ 繁育繁育是證明生物可以完全適應陸地生活的最后一步。兩棲類繁育后代的方式可被視作是陸棲繁育的雛形，即首先將卵產于水中，先孵化成蝌蚪，再經變態發育長成成體。
脆弱的幼體還不能擺脫水生環境
變態發育就是把復雜任務拆解的絕佳模板
（圖：shutterstock / 壹圖網）▼
唯有上述條件均滿足時，才證明脊椎動物真正實現了由海洋生活向陸地生活的轉變。所幸的是，支撐、運動、進食與呼吸等特征可由骨骼化石的特征反映出來，我們今天可以借此推斷遠古的脊椎動物是否具備了陸生的能力。
一具完整的化石，在專家眼里和在普通人眼里
信息量截然不同（圖：shutterstock）▼
脊椎動物冒險者的先驅：提塔利克魚和棘螈
說到陸生脊椎動物的祖先，不得不提到提塔利克魚（Tiktaalik roseae）。
這是一種生活在 3.75 億年前的大型古老魚類，全長可達 2.5 米。頭后的鰓和軀干上的鱗片證明它仍然生活在水中，但是它那呈三角形的扁平頭骨和切肉刀一樣的鰭則表明，這種大魚具備把頭和身體探出水外的本領。
從魚鰭到四肢，從水到陸地，改變了當時的游戲規則
提塔利克魚（圖：shutterstock）▼
提塔利克魚出現了肩部骨骼，并與肢骨相接，肢骨結實粗壯，上面還有顯著的肌肉附著痕。這些特征都表明，提塔利克魚骨骼強壯，肌肉結實，依靠鰭足以將其自身支撐起來，并在陸地上進行短距離的移動，就像今天的彈涂魚一樣。目前來看，提塔利克魚很可能是包括人類在內所有陸生脊椎動物的祖先。
彈涂魚也可以短暫地登上陸地，并用前肢撥動前進
提塔利克魚的化石發現于加拿大的埃爾斯米爾島。該島現在位于北極圈之內，但在 3.75 億年前的泥盆紀時代，這里正位于赤道附近。提塔利克魚生活在溫暖潮濕的河流前灘附近。構成河底和河灘的泥沙濕滑易陷，淺淺的河水又使得游泳也并不算痛快。在這種需要時而劃水游泳、時而足踩泥濘的環境中，提塔利克魚率先演化出了可以支撐身體的鰭，獲得了短暫的地面行走能力。
脊椎動物從水生到陸地的進化歷史中
提塔利克魚是關鍵的轉換環節
（來源：芝加哥大學）▼
作為第一條具有行走能力的魚，提塔利克魚是脊椎動物從魚類向具備四肢的四足類演化的轉換環節，在脊椎動物演化歷史上具有重要的里程碑式意義。盡管提塔利克魚已經達成了支撐和運動這兩個條件，但它還沒有真正的四肢，進食與呼吸還達不到陸生的特征。直到 1000 萬年后，真正具有四肢的脊椎動物才出現。棘螈，就是最早具有四肢的脊椎動物之一。
是棘不是刺哦，注意和人們常常說的二刺螈區分
（圖：Youtube Paleozoo）▼
棘螈（Acanthostega gunnari）生活于距今約 3.65 億年前的泥盆紀晚期，全長約 60 厘米。棘螈的四肢末端不再是鰭條，而是真正出現分叉的手指和腳趾，肩部和臀部的骨骼也更為強健。然而，由于它的肘關節與膝關節尚不靈活，小臂及小腿并不能彎折，這使得棘螈的四肢仍只能直直地向體側伸著。這種姿勢在水中游泳尚可，但支撐身體登陸恐怕太為難了。
棘螈的生態復原圖。關節不靈活的棘螈依然只能在水中生活
（圖：壹圖網 / 維基百科）▼
演化了 1000 萬年，難道棘螈在上岸這件事情上，本領還不如提塔利克魚？也不盡然。科學家們研究了棘螈的頭骨，發現其頭骨的功能與陸地動物一樣，可以進行啃咬而非吸食。這說明，棘螈在能完全上岸之前，就已經具備在陸地捕食的特征了。" 民以食為天 "，動物也不例外。確保上岸之后能吃飽，這事兒還是挺重要的。
可惜的是，提塔利克魚雖能支撐身體，但運動能力還是勉強。棘螈雖然有了在陸地上捕食的本領，也有了完整的四肢，但這四肢尚不夠強大，還是不足以幫助它上岸。
脊椎動物登陸過程中肢體的演化過程
（圖：science20）▼
這個時期的脊椎動物，距離上岸依然差了那么幾步。但不可否認，提塔利克魚和棘螈都是脊椎動物的 " 開陸 " 先鋒，開啟了對陸地生活的冒險。遺憾的是，到底哪一種脊椎動物最早登陸，現存的化石證據依然太少，我們無從得知。我們現在知道的是，在距今約 3.4 億年前的石炭紀早期，脊椎動物已經充分具備了登陸的能力，可以在陸地上進行長久的活動了。
我們只能通過化石證據
去一點點求證推論億萬年前的真相
（圖：Davide Bona news.harvard）▼
脊椎動物費盡周折上岸之后，發現它們并不是第一名。率先登陸的成功者另有其人。捷足先登的成功者：古馬陸
脊椎動物登陸成功之前，節肢動物已經在陸地上生活很久了。其中的代表成員是古馬陸。
古馬陸（Arthropleura）出現于距今 3.45 億年前，是目前已知最大的陸生節肢動物。古馬陸是當今馬陸（蜈蚣的近親）的加大加強版，其體長推測可達 1.9 米到 2.6 米。
脊椎動物好不容易以為到了新天地
結果發現有個大家伙已經捷足先登
腿多果然跑得快（圖：Flickr）▼
和脊椎動物相比，以古馬陸為代表的節肢動物具有外骨骼，即支撐與保護身體的甲殼在外。厚重的軀干甲片可以保持體內的水分，位于腹側的氣門起到在空氣中呼吸的作用。雖然看起來很兇猛，但古馬陸卻是一種植食性生物，生活河流邊的濕潤環境中，以孢子、葉子和種子為食。在登陸這件事上，古馬陸可算是成功者的代表。
現在的古馬陸只能作為幻想生物活在化石和創作里
雖然古馬陸登陸成功，其體型也曾鮮有敵手，但脊椎動物的上岸可能還是對它的生存構成了威脅。目前認為，具備啃咬能力的陸生脊椎動物很可能會捕食古馬陸，而石炭紀周期性的河水干涸也對古馬陸的生存造成了一定影響。最終，古馬陸在 2.9 億年之前絕滅，陸地生態系統中最大的動物，此后只出現在脊椎動物之中。
古馬陸由于來得太早沒有天敵
在戰斗天賦上疏忽了的樣子
（來源：紀錄片《與怪物同行》）▼
生物由海向陸的演化，是地球生命歷史中濃墨重彩的一筆。這一事件深遠地改變了這個星球的生態系統，創造出了除海洋之外的又一片煥發生機的領域。這一過程漫長而復雜，生物在河灘上印上第一枚足跡之前，是自然選擇在海洋生命中長達千萬年的積累。《侏羅紀公園》中馬爾科姆博士說道：" 生命會自己尋找出路 "，不息的生命永遠在探索中前進，開拓生命演化的新篇章。
Creatures find a way
這就是我們一路走到今天的全部理由
（圖：Flcikr）▼
最后：上下滑動查看參考資料：
[ 1 ] Benton, M. J. 2015. Vertebrate Palaeontology. Wiley Blackwell Press, West Sussex, UK, 506 pp.
[ 2 ] Kenneth, V. K. 2012. Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill Press, New York, US, 816 pp.
[ 3 ] Daeschler, E, B., Shubin, N. H., Jenkins, F.A. Jr. 2006. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature. 440 ( 7085 ) : 757 – 763.
[ 4 ] Markey, M. J., Marshall, C. R. 2007. Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 ( 17 ) : 7134 – 7138.
[ 5 ] Schneider, J., Lucas, S., Werneburg, R., R ler, R. 2010. Euramerican Late Pennsylvanian/Early Permian arthropleurid/tetrapod associations – implications for the habitat and paleobiology of the largest terrestrial arthropod. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 49: 49 – 70.
* 本文內容為作者提供，不代表地球知識局立場
封面：壹圖網
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